СИГНАЛИЗАЦИЯ  ТЕТРИГИД

    1) Материалы и методы.

    2) Точки сбора тетригид.

    3) Список изученных видов тетригид с перечнем сигналов (скоро).

    4) Терминология, используемая при описании сигналов.

5) Общая классификация сигналов тетригид.

    6) Описание сигналов тетригид.

    7) Частотная модуляция сигналов тетригид.

    8) Коммуникация в сообществах тетригид (скоро).

    9) Ответные реакции на раздражение тетригид имитацией их сигналов.

ОБЩАЯ  КЛАССИФИКАЦИИ  СИГНАЛОВ  ТЕТРИГИД

Изучая тремуляцию тетригид, мы столкнулись с некоторыми трудностями в определении принадлежности тех или иных сигналов к призывному и конкурентному типам у разных видов. С одной стороны, это обусловлено тем, что одиночные самцы часто молчат и отказываются издавать сигналы. Подсаженные к ним еще один самец или самка вызывают у этих самцов реакцию эмиссией сигнала, причем сигналы эти часто разнообразны. С чем это связано пока не ясно, но, по нашим наблюдениям за саранчовыми (Acrididae, Gomphocerinae), такое может происходить с самцами, которые перед этим были изолированы от других особей. Такие самцы начинали ухаживать за самцами часто даже не своего вида, пытаясь после с ними копулировать. Если же их вновь оставляли в одиночестве, то, по неизвестным причинам, они начинали издавать подряд все типы сигналов, от призывного и прекопуляционного, до конкурентного. С другой стороны, отнесение сигналов прямокрылых вообще, а прыгунчиков в частности, к призывному или конкурентному типу носит условный характер, о чем стоит сказать подробнее.

Как нами было отмечено в одной из наших работ (Бенедиктов, 1998), призывный сигнал тетригид "издается самцом возле находящийся рядом другой особи и, вероятно, служит для идентификации ее пола". Поскольку у других ортоптероидов, например, саранчовых (Acrididae, Gomphocerinae), в функции призывного сигнала самцов входит не только призыв самки, но и, например, обеспечение равномерного распределения особей популяции в пространстве, законно предположить мультинаправленность таковых и у прыгунчиков. В связи с тем, что своеобразные сигналы, издаваемые самцами тетригид в присутствии другой, молчащей особи, в подавляющем большинстве предшествуют остальным сигналам, они отнесены нами к призывному типу, хотя, несомненно, могут иметь и идентификационный характер. Вместе с тем, к сигналам узнавания (recognition sound), не вызывающим немедленного фонотаксиса и свойственным некоторым сверчкам, медведкам и другим насекомым, данные тремуляционные посылки тетригид не могут быть отнесены, так как на них почти всегда присутствует ответная реакция конспецифических особей: самца - конкурентным сигналом (рисунок ниже для D.depressus), а самки - одиночными посылками.

Рис. 7. Перекличка двух самцов D. depressus.

Конкурентный сигнал, в понимании некоторых исследователей, обязательно связан с последующей ярко выраженной агрессией, то есть, предшествует атаке противника. Вместе с тем у некоторых прямокрылых существует более или менее "мирная конкуренция", в процессе которой доминирующий самец заставляет более слабого противника покинуть территорию, используя для этого или демонстрацию ярко окрашенных частей тела или акустическую коммуникацию. Это относится, например, к некоторым саранчовым подсемейства Oedipodinae (Acrididae), для сигналов перекликающихся самцов которых введен особый термин "хоровая песня" (chorus song) (Ewing, 1989). Однако данный термин надо признать не совсем удачным, поскольку название "хоровая песня" не отражает основной функции данного сигнала. Известно, что хором могут петь многие насекомые, используя для этого, например, призывный (Acrididae, Gomphocerinae) или непрерывный (Homoptera, Cicadellidae, Cicadatra spp.) сигналы. У прыгунчиков, как и у Oedipodinae, явной агрессии между самцами не отмечено, хотя одна из особей во время пения может забираться на спину другой. В этом случае нижняя особь (самец или самка) всегда пытается сбросить верхнюю, сильно вибрируя всем телом и издавая при этом искаженные сигналы. В большинстве же случаев один из поющих самцов почти всегда старается покинуть территорию, занятую другим самцом.

В этой работе мы будем придерживаться традиционной схемы, рассматривая у самцов изученных видов тетригид вибросигналы следующих типов, связанные с территориальным и половым поведением: призывный (calling), конкурентный (rivalry), сигнал ухаживания (=прекопуляционный, courtship). Сразу надо оговориться, что репертуар отдельных видов не ограничивается приведенным ниже списком сигналов. Вполне вероятно, что некоторые сигналы нами не зарегистрированы. Вместе с тем, среди изученных сигналов можно выделить несколько групп по амплитудно-временномым характеристикам. Интересно отметить, что у разных видов близкие по амплитудно-временной структуре сигналы могут выполнять различную функцию. Сигналы внутри каждой из групп четко различаются амплитудно-временными параметрами, реже, частотными характеристиками – то есть, видоспецифичны.

Табл. 2. Основные типы вибросигналов тетригид.

Тип I

Серия из пар посылок (ВАП и НАП), ПП от начала к концу, обычно уменьшается

Tetrix subulata

Осциллограммы

Calling

Данный тип сигнала зарегистрирован нами у самцов в присутствии другого самца или самки. Отнесен нами к призывному типу, хотя может носить характер идентификационного для распознавания пола находящейся рядом особи. Реакцией на этот сигнал других самцов являются конкурентные сигналы типа IV-A (смотреть ниже).

Tetrix bolivari

Осциллограммы  

Calling

Depressotetrix depressus

Осциллограммы

Calling

Тип II

Серия из одиночных посылок, ПП от начала к концу почти одинаковый

Tetrix bipunctata

Осциллограммы

Calling

Данный тип сигнала зарегистрирован нами либо у одиночного самца, либо у самца в присутствии другого самца или самки. Отнесен нами к призывному типу, хотя может носить характер идентификационного для распознавания пола находящейся рядом особи. Реакцией на этот сигнал других самцов чаще всего являются конкурентные сигналы III типа (смотреть ниже).

Tetrix t. tenuicornis

Осциллограммы

Calling

Tetrix japonica

Осциллограммы

Calling

Tetrix fuliginosa

Осциллограммы

? ? ?

Данный тип сигнала зарегистрирован нами у самца в присутствии самки, а также в ответ на голосовое раздражение. Предварительно отнесен нами к призывному типу, хотя может быть сигналом ухаживания.

Tetrix subulata

Осциллограммы

Courtship

Данный тип сигнала зарегистрирован нами у самца в присутствии самки. Отнесен нами к сигналу ухаживания, так как предшествует основному, хорошо обозначенному прекопуляционному сигналу (смотреть сигнал III типа).

Depressotetrix depressus

Осциллограммы

Courtship

Тип III

Фраза из большого числа серий, ПП от начала к концу почти одинаковый

Tetrix subulata

Осциллограммы

Courtship

Данный тип сигнала зарегистрирован нами у самца в присутствии самки после сигнала II типа (смотреть выше). Отнесен нами к сигналу ухаживания, поскольку после его эмиссии самец пытается спариваться с самкой.

Depressotetrix depressus

Осциллограммы

Courtship

Tetrix bipunctata

Осциллограммы

Rivalry

Данный тип сигнала зарегистрирован у самцов в присутствии другого самца. Отнесен нами к конкурентному типу, хотя, по классификации других авторов, может служить сигналом переклички, или хоровой песней, так как часто используется при продолжительной перекличке между самцами. При очень близком контакте особей подкрепляется видимой вибрацией тела сверху вниз и из стороны в сторону.

Tetrix t. tenuicornis

Осциллограммы

Rivalry

Tetrix bolivari

Осциллограммы

Rivalry

Tetrix tartara

Осциллограммы

Rivalry

Tetrix simulans

Осциллограммы

? ? ?

Данный тип сигнала зарегистрирован нами как у одиночных самцов, так и у таковых в присутствии другого самца. Отнести их с полной вероятностью к призывному или конкурентному типу пока не представляется возможности.

Тип IV-A

Одиночные серии

Tetrix subulata

Осциллограммы

Rivalry

Данный тип сигнала зарегистрирован у самцов в присутствии другого самца, часто в ответ на его призывный сигнал или попытки приблизится и дотронутся своими лапками или усиками. Почти всегда подкрепляется видимой вибрацией тела сверху вниз и из стороны в сторону. Продолжительная перекличка между самцами этим сигналом не отмечена. Отнесен к конкурентному типу.

Depressotetrix depressus

Осциллограммы

Rivalry

Тип IV-B

Одиночные посылки

все изученные виды

? ? ?

Данный тип сигнала зарегистрирован нами у одиночных самцов или у таковых в присутствии другого самца или самки. Иногда одиночные посылки разной амплитуды могут издаваться между отдельными частями других сигналов.

     
Hosted by uCoz