СИГНАЛИЗАЦИЯ  ТЕТРИГИД

    1) Материалы и методы.

    2) Точки сбора тетригид.

    3) Список изученных видов тетригид с перечнем сигналов (скоро).

    4) Терминология, используемая при описании сигналов.

5) Общая классификация сигналов тетригид.

    6) Описание сигналов тетригид.

    7) Частотная модуляция сигналов тетригид.

    8) Коммуникация в сообществах тетригид (скоро).

    9) Ответные реакции на раздражение тетригид имитацией их сигналов.

ОБЩАЯ  КЛАССИФИКАЦИИ  СИГНАЛОВ  ТЕТРИГИД

Изучая тремуляцию тетригид, мы столкнулись с некоторыми трудностями в определении принадлежности тех или иных сигналов к призывному и конкурентному типам у разных видов. С одной стороны, это обусловлено тем, что одиночные самцы часто молчат и отказываются издавать сигналы. Подсаженные к ним еще один самец или самка вызывают у этих самцов реакцию эмиссией сигнала, причем сигналы эти часто разнообразны. С чем это связано пока не ясно, но, по нашим наблюдениям за саранчовыми (Acrididae, Gomphocerinae), такое может происходить с самцами, которые перед этим были изолированы от других особей. Такие самцы начинали ухаживать за самцами часто даже не своего вида, пытаясь после с ними копулировать. Если же их вновь оставляли в одиночестве, то, по неизвестным причинам, они начинали издавать подряд все типы сигналов, от призывного и прекопуляционного, до конкурентного. С другой стороны, отнесение сигналов прямокрылых вообще, а прыгунчиков в частности, к призывному или конкурентному типу носит условный характер, о чем стоит сказать подробнее.

Как нами было отмечено в одной из наших работ (Бенедиктов, 1998), призывный сигнал тетригид "издается самцом возле находящийся рядом другой особи и, вероятно, служит для идентификации ее пола". Поскольку у других ортоптероидов, например, саранчовых (Acrididae, Gomphocerinae), в функции призывного сигнала самцов входит не только призыв самки, но и, например, обеспечение равномерного распределения особей популяции в пространстве, законно предположить мультинаправленность таковых и у прыгунчиков. В связи с тем, что своеобразные сигналы, издаваемые самцами тетригид в присутствии другой, молчащей особи, в подавляющем большинстве предшествуют остальным сигналам, они отнесены нами к призывному типу, хотя, несомненно, могут иметь и идентификационный характер. Вместе с тем, к сигналам узнавания (recognition sound), не вызывающим немедленного фонотаксиса и свойственным некоторым сверчкам, медведкам и другим насекомым, данные тремуляционные посылки тетригид не могут быть отнесены, так как на них почти всегда присутствует ответная реакция конспецифических особей: самца - конкурентным сигналом (рисунок ниже для D.depressus), а самки - одиночными посылками.

Рис. 7. Перекличка двух самцов D. depressus.

Конкурентный сигнал, в понимании некоторых исследователей, обязательно связан с последующей ярко выраженной агрессией, то есть, предшествует атаке противника. Вместе с тем у некоторых прямокрылых существует более или менее "мирная конкуренция", в процессе которой доминирующий самец заставляет более слабого противника покинуть территорию, используя для этого или демонстрацию ярко окрашенных частей тела или акустическую коммуникацию. Это относится, например, к некоторым саранчовым подсемейства Oedipodinae (Acrididae), для сигналов перекликающихся самцов которых введен особый термин "хоровая песня" (chorus song) (Ewing, 1989). Однако данный термин надо признать не совсем удачным, поскольку название "хоровая песня" не отражает основной функции данного сигнала. Известно, что хором могут петь многие насекомые, используя для этого, например, призывный (Acrididae, Gomphocerinae) или непрерывный (Homoptera, Cicadellidae, Cicadatra spp.) сигналы. У прыгунчиков, как и у Oedipodinae, явной агрессии между самцами не отмечено, хотя одна из особей во время пения может забираться на спину другой. В этом случае нижняя особь (самец или самка) всегда пытается сбросить верхнюю, сильно вибрируя всем телом и издавая при этом искаженные сигналы. В большинстве же случаев один из поющих самцов почти всегда старается покинуть территорию, занятую другим самцом.

В этой работе мы будем придерживаться традиционной схемы, рассматривая у самцов изученных видов тетригид вибросигналы следующих типов, связанные с территориальным и половым поведением: призывный (calling), конкурентный (rivalry), сигнал ухаживания (=прекопуляционный, courtship). Сразу надо оговориться, что репертуар отдельных видов не ограничивается приведенным ниже списком сигналов. Вполне вероятно, что некоторые сигналы нами не зарегистрированы. Вместе с тем, среди изученных сигналов можно выделить несколько групп по амплитудно-временномым характеристикам. Интересно отметить, что у разных видов близкие по амплитудно-временной структуре сигналы могут выполнять различную функцию. Сигналы внутри каждой из групп четко различаются амплитудно-временными параметрами, реже, частотными характеристиками – то есть, видоспецифичны.

Табл. 2. Основные типы вибросигналов тетригид.